科研动态 | 我院硕士生欧浩泓、杨景涛、王洪龙等在PNAS发表文章:生态位变化与飞行适应性驱动鳞蛉1.7亿年的地理分布与扩散历史
近日,我院硕士研究生欧浩泓、杨景涛、王洪龙与导师师超凡教授等人在国际期刊《Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America》(一区Top,影响因子10.8)上以本周亮点论文发表了化石昆虫时空多样性演化的最新研究成果,文章题目为“Dynamic interplay between niche variation and flight adaptability drove a hundred million years’ dispersion in iconic lacewings”。
生物地理格局的形成与演变是生物与环境间多因素长期相互作用的结果:既包含生理限制、扩散能力与适应性演化等生物内在因素,也涉及板块运动、全球气候变化和地貌演化等外部驱动力。特别是对于具有演化历史悠久的生物类群而言,这种动态演化模式尤为显著。昆虫是最早具备飞行能力的生物,具有卓越的扩散和适应优势,是研究生物适应性演化和历史生物地理变迁的理想对象。脉翅目鳞蛉科(Berothidae,图1)昆虫化石记录丰富,不同时期翅长与翅形分异显著;化石和现生类群均分布广泛,但古今分布格局迥异(图2);在鳞蛉的演化历史中,历经了联合古陆解体及多次全球气候剧变,其物种多样性和分布范围也随之波动。这些特征使得鳞蛉成为研究昆虫时空分布演变及机制的理想类群。该研究揭示了鳞蛉通过生态位变化与飞行功能适应性演化的动态互作,驱动了其1.7亿年的地理扩散进程,为解析生物如何通过形态-行为演化响应环境变迁提供了实证。
现生鳞蛉多分布于南北纬20°到50°,化石物种纬度分布更广,向北延伸至71°(图2 B, F),古今分布差异大,且均异于常见的纬度多样性梯度(图2 D, H)。将化石产地校正至对应地层年代的古坐标,其纬度分布特征依然显著。鳞蛉化石多产自中生代,全球地表温度显著高于现代,其化石分布特征可能归因于全球气候变化,亦或是鳞蛉的生态位变化。
图1现生鳞蛉Trichoma gracilipenne(赖大航 绘制)
研究团队基于鳞蛉古今分布点的气候变量,通过物种分布模型分别模拟了绝灭与现生鳞蛉的生态位及适生区。对比发现,无论在现代(图2 A, E)还是白垩纪气候条件下(图2 C, G),绝灭与现生鳞蛉的适生区均存在显著差异,且在各自对应的时期具有更大的适生范围。这表明鳞蛉的生态位随时间发生了明显变化,且在不同时期更适应于当时的气候环境。具体表现为生态位宽度和生态位位置随时间的显著变化(图3 A, B)。因果推断的结果进一步表明,鳞蛉生态位演变受到了全球气候变化的驱动:与温度相关的环境变量是影响其生态位的主控因子(图3C);生态位宽度的变化受最干月降水量与最热月均温变化的影响;生态位位置变化则受降水量的季节性影响。比较系统发育分析表明,鳞蛉生态位对不同环境因子的选择性变化分别表现出生态位保守性和演化塑性两种模式。因此,鳞蛉在地史时期的分布及适生区演变是外部环境变化与自身适应性长期互作的结果。
图2现生(A–D)与化石(E–H)鳞蛉的空间分布,其中A和E是现代地图,C和G是100 Ma古地理图;B是现生物种分布点,F是化石物种采样点;A,C,E和G是生态位模拟结果
此外,全球气候变化也影响了鳞蛉的物种多样化过程。综合地史时期温度变化和系统发育分析结果,鳞蛉科分别在侏罗纪–早白垩世和新生代经历了两次辐射演化,均对应全球冷期(图3F)。鳞蛉的支系数变化、净多样化率均与全球年均温呈负相关(图3 D, E),表明鳞蛉更偏好相对低温的环境。这也解释了鳞蛉的地理分布为什么不同于典型的纬度多样性梯度。
图3 鳞蛉各时期的生态位变化、多样性变化及其与气候变化之间的关系:(A和B)各时期鳞蛉的生态位宽度(直方图)与生态位位置(点)差异显著;(C)鳞蛉栖息地环境变量权重;全球年均温分别与支系数(D)和净多样化率(E)的相关性分析;(F)支系数(LTT,绿色)、净多样化率(NDR,蓝色)和全球年均温(G-MAT,紫色)随时间变化曲线
另一方面,研究团队对鳞蛉的飞行与扩散能力演变开展了研究。在翅的形态方面,鳞蛉翅长随地质时间呈增长趋势(图4C);翅形分为镰形(现生类群为主)和卵圆形(化石类群为主),卵圆形为其原始状态(图4D);卵圆形翅的翅长范围更大,但总体而言较镰形翅更短;镰形翅的属种倾向于在更低温的环境栖息(图4 G, H)。
图4 鳞蛉科生态位(A和B)、栖息环境气候因子(E和F)及翅长翅形(C和D,G和H)的祖先状态重建和统计分析
空气动力学模拟结果发现(图5):翅长是影响其飞行能力的主导因素,翅长增加可显著提高升阻比;翅长相近时卵圆形翅升阻比更高,有更好的综合飞行能力,而镰形翅阻力系数更低,更有利于长距离飞行;低温环境下镰形翅低阻效应优势增大,低升阻比的劣势减小,表现出了更好的飞行适应,与其偏好的更低温生境相适应。翅的形态功能演化与生态位变化也密切关联:早期鳞蛉翅较短,飞行能力相对差,而生态位宽度大、演化速率快,其生态位塑性补偿了飞行劣势;在晚期,随着翅长增大,飞行能力提升使得鳞蛉可以追踪其偏好的气候条件,生态位宽度变窄、生态位位置趋于一致、演化速率降低(图3B, 4A–C)。
图5 鳞蛉翅长与翅形的计算流体力学分析
最终,历史生物地理重建结果表明(图6),鳞蛉科起源于古北界,并在其后的4千万年局限于此。直至早白垩世,鳞蛉开始了第一次长距离扩散:一支向东洋界,另一支经西冈瓦纳抵达南半球(现撒哈拉-阿拉伯区、非洲热带区及新热带区)。在这一阶段,鳞蛉主要受到生态位的限制和气候变化的影响。早期鳞蛉偏好低温,适生区局限于南北半球中纬带,但因全球高温限制,它们无法跨越炎热的热带地区扩散到南半球。至早白垩世全球降温,同时其生态位宽度扩张、适生温度范围变大,鳞蛉首次跨越赤道完成扩散。至晚白垩世,剧烈温度波动使鳞蛉适生范围大幅收缩,支系数和扩散事件也急剧下降。在新生代,鳞蛉进入第二次辐射演化与全球扩散期。长翅与镰形翅改善了鳞蛉的飞行能力,加之古近纪的生态位扩张,共同推动了现生鳞蛉的辐射与扩散:翅长超过6.7毫米的属种扩散频率显著升高(图4C, 6B);古近纪率先演化出镰形翅的Xenoberotha具备了更强的长距离扩散能力,进而扩散至美洲大陆。这一时期的板块构造运动也产生了重大影响:中新世随着澳大利亚靠近欧亚大陆,鳞蛉首次扩散至澳大利亚区;印度板块与亚欧板块的碰撞使鳞蛉可以进入印度次大陆,而喜马拉雅造山运动则通过海拔梯度促进生态位分异与物种多样化,如Isoscelipteron、Berotha等栖息于青藏高原东南缘1000米海拔带,而Asadeteva、Nodalla位于西缘3000米以上高原。类似的分布也出现在落基山脉和安第斯山脉。鳞蛉的中纬度分布与多次独立的高海拔适应性都与其低温偏好的特征相一致。
图6 鳞蛉历史生物地理分析
综上,该研究综合应用生态位模拟、系统发育分析、计算流体力学与历史生物地理重建等跨学科的理论与方法,揭示了鳞蛉科昆虫的适应性演化、扩散历史及其与地质环境变化的动态互作机制:鳞蛉通过生态位变化和飞行能力优化的双重策略,在1.7亿年间成功实现了对地球环境变迁的响应和地理分布格局的演变,展现了一个古老昆虫类群在地球上长期生存的智慧。该研究探索了生物的支系演化、生态位变化、功能形态适应与气候变化之间的复杂作用,既是理解生物演化模式与过程的关键,也为预测物种对未来环境变化的响应提供依据。
我院研究生康诺尧、李舒敏、向贤哲,广州大学杨强副教授、研究生陈宇婷、彭梓浩,首都师范大学任东教授,美国自然历史博物馆的Michael S. Engel教授和美国加州农业部的Shaun L. Winterton研究员共同参加了该项研究工作。
论文链接:
www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.2412549122
供稿:李舒敏、师超凡
排版:王郑哲
编辑:马小玥、母先祯
初审:黄荣、王玉琨
审核:王伟涛、徐永怡
审核发布:孔晓慧
